Antropogeniniai procesai: klimato kaita, stratosferos sluoksnio mažėjimas, ultravioletinės spinduliuotės intensyvumo augimas, rūgštūs lietūs ir pažemio ozono koncentracijos didėjimas, - sukelia neigiamus augmenijos pokyčius, mažėja jos produktyvumas, kinta biologinė įvairovė. 

Augmenijos gebėjimas prisitaikyti prie besikeičiančių klimato ir aplinkos sąlygų tampa vis aktualesnis. Mokslininkai daug dėmesio skiria bendriems ir savitiems augalų atsparumo ir prisitaikymo mechanizmams.

Kas yra ultravioletinė spinduliuotė?

Saulė, kaip ir kitos žvaigždės, spinduliuoja ultravioletinius spindulius. Žemės ozono sluoksnis blokuoja 97-99 proc. šių spindulių. Ozono sluoksnio storis lemia UV-B spindulių patekimą. Juo trumpesnės ultravioletinės spinduliuotės bangos, tuo žalingesnis poveikis augalijai ir gyvūnijai. Spektro dalis, pagal bangos ilgį esanti už mėlynosios dalies, vadinama ultravioletine (UV).

Stratosferos ozono sluoksnis sugeria beveik visus pavojingiausius UV-C spindulius, ši dalis beveik nepasiekia Žemės paviršiaus, o UV-A spindulių beveik nesulaiko. UV-B yra labai stipriai sugeriama atmosferoje, ir Žemę pasiekia tik maža jos dalis. UV-A ozonas absorbuoja silpniau, šiek tiek išsklaido arti Žemės paviršiaus. UV-B spinduliuotė yra saulės spektro 280-320 nm intervalo komponentė, kurios intensyvumas pastaraisiais dešimtmečiais didėja. Padidėjęs ultravioletinės spinduliuotės kiekis aplinkoje dažniausiai sutampa su pakilusia keliais laipsniais oro temperatūra. Aplinkoje skirtingose vietose UV-B spinduliuotės koncentracija gali būti net 11 kJ m² d^"1, tačiau Lietuvoje vidutinė paros spinduliuotės dozė vasaros dienomis siekia 2,5 kJ m² d^"1.

Kas yra ozonas?

Nuo XX a. aštuntojo dešimtmečio pradžios fiksuojamas spartus stratosferos ozono (O3) sluoksnio irimas. 1950 m. atrastas ozono fitotoksiškumas paskatino tirti jo poveikį augalams. Ozono sluoksnio nykimą skatina į aplinką išmetami teršalai su chloro ir bromo jonais. Troposferos ozonas, pasiskleidžiąs oro teršalas, šalia urbanizuotų rajonų kiekvienais metais padidėja 1-2 procentais. Ozonas troposferoje yra labai svarbus daugeliui atmosferos veiksnių, pavyzdžiui, oksidacijai, aplinkos rūgštėjimui, šiltnamio efektui, aerozolio susidarymui ir kitiems procesams. Troposferoje esantis O₃, arba pažemio ozonas, yra vienas iš labai paplitusių fitotoksiškų oro teršalų. Jis formuojasi dėl angliavandenių, azoto oksidų ir saulės radiacijos sąveikos ir yra toksiškas visiems gyviems organizmams, ardo daugelį medžiagų.

Neigiamas ultravioletinės spinduliuotės poveikis augalams

Ultravioletinė spinduliuotė yra stiprus augalų stresorius - tiek tiesioginis, tiek netiesioginis. UV-B spinduliai, pasiekę žemės paviršių, pažeidžia augalų DNR, ląstelių membranas, sukelia fotosintezės, kvėpavimo, augimo ir vystymosi pokyčius. Paveikti augalai lėčiau auga, sunkiau vystosi, krenta reprodukcija, augalai greičiau pasensta. Didėjant ultravioletinei spinduliuotei, didėja pavojus augalų genotipui. Augalų jautrumą UV poveikiui modifikuoja įvairūs biotiniai ir abiotiniai veiksniai. Daug metų veikiami tokių pačių stresorių augalai prisitaiko prie sąlygų, todėl UV-B spinduliuotės poveikis įvairių regionų tos pačios rūšies augalams yra skirtingas.

Paveikus augalus didesnėmis UV-B dozėmis, sutrumpėja augalų stiebai, mažėja lapų kiekis ir bendras jų plotas bei sausosios masės kaupimas, kartu mažėja derlius. Didesnės UV-B spinduliuotės dozės sukelia oksidacinį stresą augaluose. Jis keičia augalų augimą, juos modifikuoja, skatina senėjimo procesus.

UV-B spinduliuotės poveikis augalams labai priklauso nuo jos intensyvumo. Didesnė negu įprasta spinduliuotė sukelia skirtingus augalų ląstelių pažeidimus: padidina UV-B absorbuojančių fermentų sintezę, pažeidžia DNR struktūrą, sukelia membranų, fotosintezės sistemos ir fitohormonų pakitimus. Dėl intensyvesnės UV-B spinduliuotės sumažėja fotosistemos efektyvumas, padidėja cukrų kiekis audiniuose, ji paveikia baltymų kiekį lapuose, mažėja vandens kiekis augalų lapuose, vyksta dehidratacijos procesai ir sukeliamas audinių oksidacinis stresas.

Augalai gali toleruoti ar prisitaikyti prie mažo UV-B radiacijos kiekio, tačiau intensyvi radiacija jiems kenkia. Skirtingų rūšių ir veislių augalai nevienodai jautrūs UV-B spinduliuotei. Nedidelę UV-B spinduliuotės dozę kai kurie augalai gali toleruoti, tačiau tai yra bendro poveikio kartu su ozonu pasekmė.

Neigiamas ozono poveikis augalams

Ozonas - stiprus oksidatorius, jis sukelia augalų oksidacinį stresą, pažeidžia ląstelių membranas ir plazmą, sutrikdo medžiagų apykaitos ir informacijos srautus. Troposferoje esantis ozonas trukdo žemdirbiams užauginti gerą ir gausų derlių - išberia augalus dėmėmis, stabdo jų augimą ir vystymąsi, dėl jo mažėja žalia ir sausa biomasė.

Troposferinis dujų pavidalo ozonas patenka į lapus per žioteles, suardo ląstelės struktūrą ir jos organoidus, sulėtina fotosintezę ir kvėpavimą, dėl jo sutrinka medžiagų apykaita. Ankštiniai augalai ir javai jautriai reaguoja į mažas ozono dozes.

Pažemio ozonas sukelia įvairius išorinius lauko augalų pažeidimus, lėtina jų augimą ir didina jautrumą kitiems natūraliems ir antropogeniniams stresoriams. Pažemio ozonas yra labai stiprus oksidatorius, kuris sumažina augalų biomasę, pažeidžia lapus, ląstelių membranas ir plazmą, slopina fotosintezę, anglies pasiskirstymą, žiotelių laidumą, mažina produktyvumą, sutrikdo medžiagų apykaitos ir informacijos srautus, veikia fotosintezės ir CO₂ fiksacijos fermentus, augalų sąveiką su patogenais, keičia reakciją į kompleksinį kitų teršalų poveikį.

Augalų lapuose vykstanti fotosintezė jautriai reaguoja į ozono sukeltą poveikį. O₃, sukeldamas oksidacinį stresą, pirmiausia pažeidžia fotosintezę, todėl fotosintezės tyrimai dažnai naudojami tiriant ozono poveikį augalams. Augmenijai pavojinga mažesnė ozono koncentracija. Mažos koncentracijos ozonas, veikdamas augalus ilgą laiką, didžiausią įtaką daro fiziologiniams augalų procesams, o didelės koncentracijos - per trumpą laiką sukelia aiškiai matomus įvairius pažeidimus, keičia natūralią augmeniją.

Ozonas ne tik žalingas gyvybei, bet ir reikalingas. Stratosferos ozono sluoksnis sugeria didelę dalį ultravioletinių spindulių ir taip apsaugo augalus bei kitus gyvus organizmus nuo žalingo poveikio. Maža ozono koncentracija ore pasižymi dezinfekuojamosiomis savybėmis. Bendras ozono ir UV-B poveikis sumažina žalingą ozono poveikį augalams. Sumažėjus ozono kiekiui 1 proc., UV-B kiekis gali padidėti 2 procentais.

***

Didžiausią poveikį augmenijai ozonas turi per vegetaciją, balandį-rugsėjį. Nustatyta, kad javų derlius dėl ozono toksinio poveikio sumažėja 5-15 proc. Pagal Ozono direktyvą, vertinant ozono poveikį augmenijai ir miškams, įvertintas ozono lygis turi būti didesnis negu 80 μg m-3 dieną. Lietuvoje vidutinė metinė ozono koncentracija svyruoja nuo 45 iki 58 μg m-3, ir tai nežalinga augmenijai. 

***

Labiausiai ultravioletinės spinduliuotės daromą žalą atskleidžia paveikti augalų lapai. Būtent lapai parodo, kiek augalai yra tolerantiški švitinimui. Matomi pažeidimai atskleidžia reakciją į sukeltą stresą. UV-B spinduliuotė yra nedidelio skvarbumo, todėl labiausiai nukenčia paviršinis augalų sluoksnis.

***

Ar augalai sugebės prisitaikyti prie besikeičiančių sąlygų?

LAMMC SDI Augalų fiziologijos laboratorijoje daugiau kaip prieš dešimtmetį pradėtas tirti kompleksinis antropogeninio klimato ir aplinkos kaitos poveikis augmenijai. Vegetaciniai bandymai atlikti fitotroniniame komplekse. Tirta sėjamųjų žirnių (Pisum sativum L.) reakcija į UV-B spinduliuotės ir ozono poveikį.

UV-B spinduliuotės poveikis žirniams

Dauguma daržovių ir pupiniai augalai vieni iš jautriausių augalų UV-B spinduliuotės poveikiui. Norint nustatyti žirnių jautrumą sukeltam stresui, imami augalo augimo greičio, antžeminės dalies ilgio, žalios ir sausos biomasės kaupimo ir kiti rodikliai. Bandymai parodė, kad, didinant UV-B spinduliuotės koncentraciją, sulėtėja žirnių antžeminės dalies augimas. Paveikus mažiausia 1 kJ m^-2 UV-B spinduliuote, antžeminės dalies ilgis sumažėjo 9 proc., jos žalia biomasė sumažėjo 11 proc., sausa antžeminės dalies biomasė sumažėjo 8 proc., o sausa šaknų biomasė sumažėjo 45 proc. Didžiausią neigiamą įtaką žirnių augimui, antžeminės dalies žalios ir sausos biomasės kaupimui bei sausai šaknų biomasei turėjo 9 kJ m^-2 ultravioletinė spinduliuotė.

UV-B spinduliuotė stabdo žalios biomasės kaupimąsi augaluose. Biomasės augimui ir kaupimui augaluose būtina fotosintezė. Dėl UV-B spinduliuotės sukeltos radiacijos augaluose sumažėja chlorofilų kiekis, augalai gauna mažiau šviesos energijos ir tai lemia mažesnį biomasės kaupimąsi. Atliktas bandymas parodė, kad, didinant UV-B spinduliuotės koncentraciją, sumažėja žirnių antžeminės dalies sausos biomasės svoris.

Ozono poveikis žirniams

Ozono sukeltas stresas veikia fiziologinius augalų procesus. Kaip augalą paveikia ozonas, priklauso nuo poveikio stiprumo, nuo jo trukmės ir nuo augalo rūšies bei veislės. Žirniai jautriai reaguoja į sukeltą ozono stresą. Atlikus skirtingą ozono koncentracijų poveikį žirnių augimui, nustatyta, kad, didinant O₃ dozę, žirnių antžeminės dalies ilgis mažėjo. Augimą labiau slopino 160 ir 240 μg m^-3 ozono koncentracija. Atliktas bandymas parodė, kad, didinant ozono koncentraciją, sulėtėja žirnių antžeminės dalies augimas. Ozonas stabdo augalų augimą, jie būna mažesni, matyti pažeisti lapai.

Trumpas ozono poveikis gali sukelti įvairius lapų pažeidimus, o nuo ilgo poveikio augalai būna mažesni, krenta produktyvumas, pažeidžiami lapai. Paveikti didelės koncentracijos ozonu žirniai prasčiau auga, lapai būna mažesnio ploto, greitai pasensta ir nukrinta. Augalų produktyvumas dėl ozono poveikio sumažėja, nes užsiveria jų žiotelės (kaip apsauga nuo kitų pažeidimų), sumažėja fotosintezės produktyvumas, chloroplastų kiekis, prasideda lapų chlorozė ir nekrozė, kuri pasireiškia jau po 1-2 dienų.

Atlikus žirnių sausos biomasės svorio matavimus po ozono poveikio, nustatytas toksiškas visų koncentracijų O₃ poveikis žirnių sausos antžeminės biomasės ir sausos šaknų biomasės kaupimuisi. Ozono sukeltas stresas žirnių aukštį veikė stimuliuojamai. Antžeminės dalies žalia biomasė po O₃ poveikio beveik nepakito, tačiau sausa biomasė žymiai sumažėjo. Didžiausią įtaką ozono sukeltas stresas turėjo sausai šaknų biomasei, kuri sumažėjo net 30 procentų.